植物生物技术的快速发展深刻地影响着作物育种进程,并推动着新一轮的农业革命。

作物育种的基本原则是发现并选择具有所需性状的变种。虽然选择相对容易,但发现所需要的却更具挑战性。传统的驯化育种和作物改良彻底改变了农业生产和社会发展。但为了进一步探索农业的潜力,以养活日益增长的人口需求,需要开发作物的多样性。近年来发展起来的基因编辑技术和RNA病毒转染技术,使我们能够高效和精确地进行基因工程育种,极大地扩展了变种的范围,减少了我们对自然突变的依赖。

大多数农艺性状是数量性状,受多基因控制。在传统的育种过程中,它们的改良需要经过多轮杂交,费时费力效率低下。其有效性依赖于现有的自然突变的多样性,并受到有害突变的连锁遗传的影响。诱变育种是利用化学物质或辐射方法对种子进行诱变处理,这是一种针对性较低的方法,因为突变是发生在整个基因组水平上的,具有很强的随机性。大多数突变会导致严重的生长缺陷,因此无法用于实际生产,这使得追踪有益突变极为困难。

由于理想变异可利用性较低,导致杂交育种在很大程度上依赖于运气。而转基因育种的出现则打破了这一育种理念。转基因育种可以将已知功能的外源基因插入作物基因组中,达到提高产量、抗性或营养价值的目的。这种策略使精准育种成为可能,但是它的相关产品,特别是作为粮食作物的转基因生物,将受到严格的管理。因此,在某些国家只有少数转基因生物能被商业化运用。

2017年,Zachary Lippman的实验室利用CRISPR Cas编辑技术瞄准了发育相关基因的启动子,在番茄中生成多个启动子编辑的等位基因,并创造了一系列与产量相关性状的突变体。并选择MADS-box基因和CLAVATA WUSCHEL通路中的基因,这类基因控制着重要的产量性状。在最新一期的《自然植物》杂志上,大卫.杰克逊的研究小组通过改造三个CLV基因,并对玉米应用了类似的策略。产生了弱启动子编辑等位基因和无效等位基因,使编辑株系的籽粒产量发生了定量变化,其中一些品种的田间表现尤为突出。

这项工作表明,可以通过编辑发育调控基因来成功地设计数量性状变异。尽管不能通过等位基因类型或转录变化来预测表型效应,但是可以实现细微的表型操纵,并且可以从所产生的性状变异的连续性中获得有利的变异。

除作物改良外,CRISPR-Cas技术还可用于从头驯化或再驯化。这利用了驯化基因的知识和密切相关物种中的直系同源基因控制相同或相关表型的事实。在野生番茄、地面樱桃和四倍体水稻中已经完成了对驯化基因或其同源物的编辑,从而成功地将野生物种转化为类似栽培品种的植物。

CRISPR Cas育种比诱变育种更有效,可以定向改变我们重点关注的基因。此外,通过瞬时表达CRISPR蛋白或分离组成性表达的CRISPR,可以很容易地获得无外源插入片段的植株。因此,基因编辑过的作物可以避免被转基因作物种植监管。一些国家已经批准了小部分基因组编辑后的作物新品种。例如,美国农业部已经批准了70多种基因编辑过的作物,同样在日本一种含有更高含量-氨基丁酸的基因编辑过的番茄最近也获得批准。

要想通过基因编辑来释放高水平的变异,目前的条件还不允许。需要对进化或发展中重要基因的关键调节子有更好的了解。解剖控制目标表型的基因网络和影响基因表达的顺式调控网络也至关重要。最后,对于大多数物种,必须建立稳定有效的转化和再生程序。

下一代作物工程的替代策略已经存在。RNA病毒转染是一种喷雾技术,可以对农艺性状进行短暂微调,正如Torti等人上月11日报道的在多个物种中实现的那样。研究人员在多种激素通路中瞬时表达或沉默调节基因,以调节拟南芥、烟草、番茄、水稻、甘蓝型油菜和大豆等物种的开花时间、高度和应激反应等性状。由于RNA病毒不能跨代传播,这种方法允许在不修改遗传物质的情况下对性状进行临时的可塑性操作。

作物育种不再需要依赖自然发生的突变,而是人工产生的变异可以成为进一步育种的原料。更广泛的表现型空间已经准备好去探索,允许发展最优的表现型以适应地球甚至太空的异质环境。一场由生物技术驱动的农业革命即将到来。