植物线虫病是指能寄生于植物的各种组织 ,使植物发育不良, 并且在感染寄主的同时会传播其他植物病原 ,造成植物出现疾病症状的一类线虫。迄今已发现的植物寄生线虫包括根结线虫 、松材线虫 、大豆孢囊线虫和茎线虫 , 以及传入我国的香蕉相似穿孔线虫等。在我国尤以根结线虫危害最为严重。
根结线虫是一类非常重要的植物病原线虫 ,广泛分布于世界各地。在热带和亚热带雨量充沛、气候温和的地区,根结线虫的危害尤为严重 ,在我国多个省份也普遍存在。
自从 1932年首次报道我国南方番茄发生根结线虫病以来, 全国十余个省区都有根结线虫病 的发生和为害。近年来, 我国保护地蔬菜发展迅 速 ,温室连年种植同种蔬菜作物 ,致使许多老龄温室根结线虫病害日趋严重, 已造成了蔬菜的大幅度减产 ,给菜农们带来了巨大的经济损失。一般每年造成10% ～ 15%的经济损失, 严重的损失 30% ～ 40%, 甚至绝产。
迄今已发现有 3 000多种根结线虫对植物造成危害 。在我国已发现的根结线虫有爪哇根结线虫 (M.javanica)、花生根结线虫 (M.arenaria)、南方根结线虫 (M.incognita)和北方根结线虫 (M. hapla)。根结线虫寄生于作物和蔬菜中 , 严重影响产量 ,其侵染性二龄幼虫侵入寄主根系 ,迁移至维管束后固定取食;幼虫持续取食, 吸收植物体内营养, 干扰了寄主根系的正常生理过程,致使寄主植物显现特异性的根结病害症状,如根部膨大 ,出现肿瘤 ;线虫代谢过程中的分泌物还会刺激寄主植物的细胞和组织,导致植株畸形, 使农产品减产和质量下降。
由于大部分线虫病害发生在植物根部,施药困难。且在蔬菜大棚中极易世代重叠,严重发生,所以根结线虫一般较难防治。
本文以根结线虫为例：
作用机理
根结线虫生活史由卵、一龄幼虫、二龄幼虫、三龄幼虫、四龄幼虫和成虫组成。幼虫细小蠕虫状,成虫雌雄异形,雄虫线状,雌虫梨状。二龄幼虫为侵染态,可在土壤孔隙的水中迁移,通过头部敏感的化感器寻找寄主植物的根,并从寄主根部伸长区刺破表皮侵入寄主植物,然后在细胞间隙穿行,向根尖移动,到达根的分生组织。二龄幼虫到达根尖分生组织后,虫体折回向维管束方向移动,到达木质部发育区。在这里,二龄幼虫用口针刺穿寄主细胞,并注射食道腺分泌物到寄主根细胞。
食道腺分泌物中含有的生长素和各种酶可诱导寄主细胞变异形成多细胞核、富含亚细胞器、代谢旺盛的″巨型细胞″,巨型细胞周围的皮层细胞在巨型细胞的影响下增殖并过度生长和膨胀,形成了根表面典型的根瘤症状。二龄幼虫以巨型细胞作为取食点吸收营养和水分并不再移动。在适宜的条件下二龄幼虫侵染 24 h 后就可以诱导寄主产生巨型细胞,在随后的 20 d 内经过 3 次蜕皮发育成成虫。之后雄虫移动并离开根部,雌虫保持静止不动并继续发育,约 28 d 开始产卵。当气温在10 ℃以上时,卵在根瘤内孵化,一龄幼虫在卵内,二龄幼虫钻出卵,离开寄主到土壤中再次侵染。
根结线虫寄主极为广泛,可寄生在蔬菜、粮食作物、经济作物、果树、观赏植物以及杂草等3 000 多种寄主上。受到根结线虫危害的蔬菜根部首先形成大小不同的瘤状根结,根结开始是乳白色,后期为淡褐色,相互连接成念珠状。蔬菜感染根结线虫后,地上部植株矮小、枝叶萎缩或黄化、生长发育不良、叶色较淡似缺水状,病重植株生长衰弱,干旱时植株呈萎蔫状,严重时整株枯死。此外,根结线虫对作物造成的防御反应调控、抑制作用调节和组织机械损伤也方便了枯萎病菌、根腐病菌等土传病原菌的侵入,从而形成复合病害,造成更大损失。
化学防治
常见的杀线虫剂如下图：
传统的杀线剂根据使用方法的不同可分为熏蒸剂和非熏蒸剂。
熏蒸剂
包括卤代烃类和异硫氰酸酯类,非熏蒸剂包括有机磷类和氨基甲酸酯类。目前我国登记使用的杀线剂中,溴甲烷(属臭氧消耗物质,正逐步被禁用)、氯化苦属于卤代烃类化合物,可抑制根结线虫的蛋白合成和呼吸过程中的生化反应；威百亩和棉隆属于异硫氰酸甲酯类熏蒸剂,它们在土壤中可降解释放异硫氰酸甲酯和其他小分子化合物,异硫氰酸甲酯可进入根结线虫体内并结合到载氧球蛋白上,从而抑制根结线虫的呼吸达到致死作用。此外,硫酰氟和氰氨化钙也作为熏蒸剂在国内登记用于根结线虫的防治。
还有一些未在国内登记的卤代烃类熏蒸剂如1,3- 二氯丙烯、碘甲烷等,在欧美一些国家登记作为溴甲烷的替代品使用。
非熏蒸剂
包括有机磷类和氨基甲酸酯类。在我国登记的非熏蒸型杀线剂中,噻唑膦、灭线磷、辛硫磷和毒死蜱等属于有机磷类,克百威、涕灭威和丁硫克百威属于氨基甲酸酯类。非熏蒸型杀线剂通过结合到根结线虫突触内的乙酰胆碱酯酶,破坏根结线虫的神经系统功能。它们通常并不杀死根结线虫,只能使根结线虫失去定位寄主和侵染的能力,因此常常被称为″线虫麻痹剂″。传统的非熏蒸型杀线剂都是高毒神经毒剂,其对于脊椎动物和节肢动物的作用机理和线虫相同。因此,在环境和社会等因素的制约下,全球主要发达国家都减少或停止了有机磷类和氨基甲酸酯类杀线剂的研制,而转向一些新型高效低毒杀虫剂的开发。近年来,非氨基甲酸酯 / 有机磷类新型杀线剂中,获得 EPA 登记的有螺虫乙酯(2010 年登记)、联氟砜(2014 年登记)和氟吡菌酰胺(2015 年登记)。
总结
但实际上由于高毒,有机磷类农药的禁用,现在能供选择的杀线虫剂并不多。我国供登记杀线虫剂371个, 其中活性成分为阿维菌素的为161个,活性成分为噻唑磷的为158个,阿维菌素和噻唑磷为我国用于线虫防治的最主要成分。
目前新的杀线虫剂并不多,氟烯线砜,螺虫乙酯、联氟砜和氟吡菌酰胺等是其中的翘楚。另外在生物农药方面,拟淡紫青霉,还有科诺登记的苏云金杆菌HAN055也具有强大的市场潜力。